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| Cnidaria | ||||
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Anthozoa - Corales
y anémonas de mar |
Los cnidarios son un filo que agrupa alrededor de 10,000 especies de animales relativamente simples, que viven exclusivamente en ambientes acuáticos (la mayoría de los cnidarios son marinos).
| Tabla de contenidos |
,_______________ Anthozoa | ____| ,__________ Scyphozoa | | |____|__________ Hydrozoa | |__________ Cubozoa
Dentro de este grupo se encuentran animales como los pólipos, las medusas o los corales.
Animales diblásticos con simetría radial primaria. Células en capas o en masas que actúan como unidades funcionales (tejidos), aunque muchas todavía guardan cierta independencia y cierta totipotencia.
Son diblásticos, por lo que tienen 2 capas de células:
Entre ambas capas se encuentra la mesoglea, que puede ser muy fina y acelular, o estar bien desarrollada y tener distintos tipos celulares (según el grupo).
Tienen uno o varios tentáculos alrededor de la boca. Caracterizados por presencia de sistema nervioso en forma de una red o plexo en el que muchos grupos hay protoneuronas no polarizadas, aunque también puede haber neuronas polarizadas, células sensoriales e incluso agrupación de elementos sensoriales en órganos sensoriales.
Tienden al polimorfismo, en especial en formas coloniales. No hay aparato excretor, aparato respiratorio ni aparato circulatorio. Estas funciones se realizan a traves de la cavidad gastrovascular o de la ecto y endodermis.
Esencialmente marinos (99%). El resto de agua dulce como la hydra o ciertas medusas de grandes lagos africanos como la medusa Craspedacusta. Siempre acuáticos.
Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados al sustrato o libres, incluso los hay nadadores. En ocasiones, parte de las fases son planctónicas (móviles, pero arrastrados por las corrientes).
Se conocer aproximadamente 10000 especies, de tamaño variable, 1-2mm hasta 1m de diámetro en algunas medusas, o hasta 3m de algunos pólipos. Color también variable; muchas formas del plancton son transparentes. Otras coloreadas, que presentan prácticamente todos los colores.
Sin atender a las peculiaridades de cada grupo (que se detallan en los apartados correspondientes del árbol filogenético) aparecen en dos formas fundamentales:
En términos generales (ver por grupos para mas información), animal de paredes finas y amplica cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco desarrollada. Cuerpo mas o menos columnar. Por el lado aboral (ver simetría radial) se relaciona con el sustrato.
Tamaño variable:
Diagrama general de un pólipo (sin atender a grupos)
Dos superficies perfectamente definidas; una cóncava donde se situa la boca (lado oral, véase simetría radial) y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se le conoce como umbrela, donde se diferencian la exumbrela (aboral) y subumbrela (oral).
La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio pueden salir (o no, según los grupos) tentáculos. Además, la umbrela puede alargarse en tentáculos umbrelares (que pueden o no presentar cavidad tentacular, una extensión de la cavidad gastrovascular). Para una mejor caracterización, navegar por los grupos mediante el árbol filogenético.
La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la que salen canales radiales hacia las paredes de la medusa. Hay un canal que da la vuelta a toda la medusa: canal umbrelar. Si los tentáculos son huecos, también aparece el canal tentacular.
Toda la cavidad (también los canales) está tapizada por gastrodermis. El resto por ectodermis. Hay mesoglea muy desarrollada en la exumbrela, mientras que en la subumbrela está muy poco desarrollada.
Tamaño variable, desde pequeñas medusas de pólipos coloniales como Obelia (1-2mm) gasta grándes medusas como Cyanea de 1m de diámetro (pero que si extiende los tentáculos cubre 30-35m, con lo que forma un círculo de casi 70m, y pesa casi una tonelada).
Diagrama general de una medusa (sin atender a grupos)
Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios:
EL tipo fundamental es una célula con dos partes definidas (una epitelial y otra basal) llamada célula mioepitelial (o célula epitelio-muscular). En la parte basal tienen filamentos de actina y miosina. Es una célula contractil y de revestimiento.
También aparecen células sensoriales, ciliadas, que a partir del cilio detectan estímulos de tipo mecánico.
Hay células que por su posición reciben el nombre de basales o intersticiales. Estan en la base del resto de células y tienen un núcleo muy grande. Son muy ricas en ribosomas, y son células totipotentes.
Entre estas células, y especialmente en los tentáculos, estan los cnidocitos, células exclusivas de este grupo que tienen un cilio rígido (cnidocilio) que es un receptor de estímulo. En la parte basal tiene prolongaciones que contactan con otras células o con el sistema nervioso (cnidopodios). En el interior de esta célula hay una gran vacuola (cnido), dentro del cual se encuentra el filamento urticante (el disparo de este filamento es la "picadura" de las medusas, pólipos, anémonas etc).
Aparecen neuronas, unas sin polarizar (protoneuronas) y otras polarizadas, que pueden ser bipolares o multipolares. El sistema nervioso forma un plexo que se situa bajo la epidermis.
Mas basal aún, esta la membrana basal, que define la epidermis como tejido.
Mesoglea más o menos desarrollada. Presenta abundante colágeno y precolágeno.
Caracterizada por células mioepiteliales gastrales, distintas a las de la epidermis; más altas y estrechas, con la parte contráctil menos desarrollada en la base, sin prolongaciones y con 2-5 flagelos en el lado apical que usa para mover los líquidos de la cavidad gastrovascular. Esta célula se caracteriza por la doble posibilidad de pinocitosis y fagocitosis. Recoge lo parcialmente digerido de la cavidad gastrovascular y lo pasa al resto de células. Otra característica es que su parte contráctil es perpendiculas a la de la ectodermis.
También hay células secretoras apocrinas. Células altas, algunas flageladas, en cuyo interior se producen muchas sustancias (mucopolisacáridos, mucoproteínas, enzimas digestivas...). Segregan sustancias que lubrifican y digieren lo que entra en la cavidad gastrovascular.
Entre ellas, hay células sensoriales (en menor número que en la ectodermis) y células basales. También pueden aparecer cnidocitos. Plexo nervioso poco desarrollado.
Diagrama de los tipos celulares descritos.
En algunos grupos aparecen receptores de diversa índole (tactiles, químicos, luminosos, gravitatorios...)
Los receptores tactiles son células ciliadas con prolongaciones típicas como las ya vistas en la anatomía interna.
Receptores para estímulos luminosos.
Los mas sencillos son las llamadas manchas ocelares, que son manchas pigmentadas que aparecen en ciertas medusas en la umbrela. Constituídas por grupos de células de dos tipos, sensoriales ciliadas y células en cuyo interior se acumula un pigmento (rodoxina). El pigmento se sitúa en la base del cilio de forma simétrica o asimétrica, en un replegamiento de membrana. La célula pigmentada envía información a la sensorial típica.
Mas avanzados son los ocelos, que son un pequeño entrante de la epidermis en el cual las células fotorreceptoras quedan en el centro, rodeadas de células pigmentadas.
Éste ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el que hay un entrante grande, en cuyo fondo las fotorreceptoras y rodeando las pigmentadas.
Un poco mas allá, en algunas medusas se desprende la parte distal de la célula y se forman prolongaciones vacuolares que rellenan la hendidura, la "copa", formandu una especie de lente.
Estos receptores no les permiten distinguir objetos; sólo luces y sombras.
También hay evolución en los órganos del equilibrio.
Los estatos son estructuras que presentan filas de 2 tipos de células, unas sensoriales ciliadas, y otras (litocitos) que acumulan en su interior una bolita calcárea (estatolito). Si el animal gira, como la célula con el estatolito cuelga por gravedad y pesa, se mueve y toca una célula sensorial de las que la rodea. Así el animal se mantiene informado de su posición.
Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que puede estar incluso cerrada y no comunicar con la umbrela. En otros casos, los estatolitos se desprenden de los litocitos o se usan partículas extrañas para la misma función.
También existen los estatorabdos, que son pequeños tentaculitos con uno o mas estatolitos. Este tentáculo cuelga rodeado de células sensoriales.
En escifozoos hay un órgano muy desarrollado, la ropalia, que es un centro quimio-estato-fotorreceptor. Es la estructura sensorial mas compleja de los cnidarios, y sólo aparece en la fase móvil. La ropalia mas compleja de todas se encuentra en los cubozoos.
El ciclo varía mucho según los grupos, por lo que para tener mas información vea los distintos grupos del árbol filogenético.
Huevo con poco vitelo que sufre segmentación total e igual. En muchos la gastrulación es por delaminación para alcanzar un estado larvario general, la larva plánula; ciliada, nadadora, que buscará en el sustrato un lugar para fijarse, dando lugar al pólipo, que crece y en un momento determinado, por repoducción asexual (normalmente gemación), origina las medusas, en las que madurarán los gametos que formarán el nuevo huevo.
Este ciclo completo es un ciclo metagenético. Dentro de los grupos hay desviaciones; por ejemplo hay pólipos que dan pólipos (hydra por gemación crea un pólipo que crece y se separa). También hay medusas cuyo huevo se desarrolla a plánula, pero que se desarrollará muy rápido a medusa. También hay fases intermedias; los sifonóforos son coloniales, y hay polipoides (derivados de pólipo) y medusoides (derivados de medusa) que coexisten en la colonia. Todos estos ciclos que no son completos se llaman hipogenéticos.
Para más información sobre cada grupo, ver los grupos mediante el árbol filogenético.
Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas craspédotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Gónadas siempre de origen ectodérmico. En una sección transversal, la cavidad gastrovascular es sencilla, sin dividir. Mesoglea poco desarrollada.
Pólipo: escifopólipo o escifostoma. Medusa: escifomedusa o medusa acraspédota. Medusa sin velo. Presentan cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Gónadas endodérmicas. Una vez maduradas, de todas maneras, pueden almacenarse en la ectodermis. Su cavidad gastrovascular está dividida incompletamente por 4 tabiques o septos incompletos en posición inter-radial (ver simetría radial). Los tabiques separan 4 bolsas gastrales.
Exclusivamente medusas: cubomedusas. Son medusas de forma cúbica, con cnidos especiales, muy potentes. Derivan de los escifozoos, y se parecen a ellos en lo demás.Se caracterizan por su división tetrámera, que separa el cementerio en cuatro bolsas.
Sólo pólipos (antopólipos). No hay forma medusa. El pólipo da, por resproducción asexual o sexual, pólipos. Hay cnidos en la cavidad gastrovascular; a veces muy potentes, incluso en filamentos que salen por la pared del cuerpo. Gónadas endodérmicas. Cavidad gastrovascular dividida de forma completa (los tabiques provienen de la gastrodermis y mesoglea).. El lado oral se mete hacia la cavidad gastrovascular, para dar el estomodeo o faringe.
